پنل کاربر سبد خرید
ورود / عضویت



ورود
عضویت
بازیابی رمز
ورود / عضویت
۰
گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات
تبلیغات
گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات
در شرايط نيمه گرمسيری القای جوانه ها به گلدهی از طريق دماهای پايين (سرما) انجام می شود كه البته دمای آستانه برای ايجاد اين تأثير القايی هنوز به طور دقيق مشخص نشده اما تصور می شود كه مقدار آن در حدود 19 درجه سانتی گراد باشد. در مناطق گرمسيری كه سرمای القاء كننده وجود نداشته و يا ميزان برودت موجود برای ايجاد چنين تأثيری در حد ناچيز و كم اهميتي است، گلدهی می تواند با تنش های آبی تشويق شود كه در اين مورد واكنش ارقام ليمو بارزتر از ساير انواع مركبات است.

گلدهی مرکبات

در شرايط نيمه گرمسيری القای جوانه ها به گلدهی از طريق دماهای پايين (سرما) انجام می شود كه البته دمای آستانه برای ايجاد اين تأثير القايی هنوز به طور دقيق مشخص نشده اما تصور می شود كه مقدار آن در حدود 19 درجه سانتی گراد باشد. در مناطق گرمسيری كه سرمای القاء كننده وجود نداشته و يا ميزان برودت موجود برای ايجاد چنين تأثيری در حد ناچيز و كم اهميتي است، گلدهی می تواند با تنش های آبی تشويق شود كه در اين مورد واكنش ارقام ليمو بارزتر از ساير انواع مركبات است.

در كنار مسائل تغذيه ای و نقش عمليات باغبانی در تعيين الگوی گلدهی مركبات، بايد به تأثير مقدار باردهی درخت و مدت زمان نگهداری ميوه روی شاخه ها نيز اشاره كرد زيرا تأخير در برداشت محصول سبب كاهش قابل توجهی در گلدهی خواهد شد. در اينجا سعی شده است تا ضمن بررسی روند توليد گل به بحث در زمينه نقش عوامل مختلف داخلی و محيطی در چگونگی گلدهی درختان مركبات پرداخته شده و روابط متقابل موجود بين اين عوامل مورد بررسی قرار بگيرد تا بتوان با داشتن درک عميق تری از اين پديده حياتی نسبت به بهبود وضعيت توليد گل و در نهايت حصول عملكردهای بالاتر گام های مؤثری برداشت.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

وقايعی كه در جوانه ها منجر به گلدهی می شود

در انتقال يک جوانه از حالت رويشی به زايشی می توان دو وضعيت مختلف را در مركبات تشخيص داد كه در هر دو حالت فراهم شدن شرايط تشخيص نوع جوانه تا قبل از رشد كافی آن ها، امكان پذير نخواهد بود. در حالت اول وضعيت رويشی و يا زايشی بودن جوانه ها تا قبل از شكوفايی آن ها و يا درست پس از شكفته شدن جوانه ها نامعلوم است. در اين حالت جوانه های در حال استراحت همگی از نوع رويشی بوده و جوانه های محوری در مرحله شكوفايی جوانه وادار به توليد عناصر اوليه كاسبرگ بر روی مريستم انتهايی خود می شوند و عناصر اوليه گل به صورت جانبی در محور جوانه های برگی ايجاد خواهند شد كه بر اساس شرايط مكانی جوانه ممكن است توسعه يافته و به گل تبديل شوند و يا به همان حالت اوليه باقی بمانند. در وضعيت دوم جوانه ها می توانند در اواخر پاييز چه به صورت رويشی و چه به صورتی كه توان توليد گل آذين را داشته باشند وارد استراحت شوند كه در اين صورت فرمان نهايی گلدهی خيلی ديرتر صادر خواهد شد و به زمان شكوفايی جوانه ها يا اندكی پس از آن موكول می شود.

در حين انتقال يک جوانه از مرحله رويشی به زايشی سه دوره مختلف فيزيولوژيک شامل گل القایی، گل آغازی و گل شكفتگی كه در هر يک از اين دوره ها با اثرات متقابل و پيچيده ای بين ژنوم، مواد رشد گياهی، مولكول های ناقل، گيرنده ها، سيستم های غشاء سلولی، آنزيم ها، عوامل تشويق كننده و شرايط محيطی گوناگون روبرو هستيم. در ادامه اين بحث به بررسی اجمالی هر يک از اين دوره ها پرداخته می شود.

  1. مرحله گل القايی يا گل انگيزی

القاء به مجموعه فرآيندهايی اطلاق می شود كه از طريق نسخه برداری و بيان ژن ها منتهی به گل دهی خواهد شد. به عبارت ديگر در گل القايی جوانه ها كه پيش از گل انگيزی اتفاق می افتد شرايطی فيزيولوژيک و انگيخته شده در بافت ها ايجاد خواهد شد كه با كمک تأثير عوامل خارجی مانند طول روز موجبات پيشروی جوانه ها را در مسير تبديل شدن آن ها به گل فراهم خواهد كرد. بديهی است جوانه هايی كه گل القایی در آن ها اتفاق افتاده باشد حتی در شرايط غير انگيزشی بعد از آن نيز توانايی برگشت از مسير خود را نخواهند داشت. گل القايی جوانه ها با توقف رشد رويشی در دوران استراحت گياه آغاز می شود. اين دوره ركود رشدی در نواحی نيمه گرمسيری در اثر بروز سرمای زمستانی (در محدوده 12 تا 15 درجه سانتی گراد) و در مناطق گرمسيری به دليل وجود دوره های خشكی (طولانی تر از 30 روز) اتفاق می افتد.

به اين ترتيب با توقف رشد شاخه ها و كاهش رشد ريشه تغييراتی در درون جوانه ها رخ می دهد كه طی آن جوانه های رويشی ظرفيت و توانی برای توليد گل خواهند يافت و لذا پس از آن كه دمای هوا مجدداً افزايش يافته و يا تنش آبی مرتفع شود مرحله بعدی (گل آغازی) رخ خواهد داد. بنابراين گل القايی را می توان مشتمل بر وقايعی دانست كه جوانه را از رشد رويشی به طرف توليد گل هدايت كرده و لازمه آن بروز توقفی در رشد رويشی است. بديهی است كه شدت گل القايی با شدت و طول دوره تنش اعمال شده متناسب خواهد بود. در نواحی نيمه گرمسيری ممكن است كه القای سرمايی از اواسط آبان ماه آغاز شود ولی در برخی از سال ها نيز اين امكان وجود دارد كه گل القايی به اواخر اسفند موكول شده و به اين ترتيب شكوفايی گل ها بعد از فرودين ماه اتفاق بيافتد.

تنش آبی به عنوان ابزاری كاربردی برای گل القايی مركبات از سال ها پيش تاكنون مورد استفاده بوده است. در برخی كشورها برنامه آبياری درختان ليمو را در فصل تابستان به منظور ايجاد تنش آبی به طور موقت متوقف كرده و سپس با اجرای عمليات آبياری موجبات نمو جوانه هايی را كه در دوره كم آبی دچار گل القايی شده ولی توانايی نمو را پيدا نكرده اند فراهم می كنند. معمولاً از زمان انجام آبياری مجدد تا توليد گل حدود 3 الی 4 هفته زمان لازم است. اين شيوه همچنين برای وادار كردن مركبات به توليد گل های خارج از فصل در بعضی از كشورها مانند اسپانيا، فلسطين و آمريكا برای انواع لايم مورد استفاده قرار می گيرد.

مركبات از نظر گلدهی گياهانی خود القاء محسوب می شوند و تاكنون هيچ عامل منفردی به عنوان محرک اجتناب ناپذير گلدهی آن ها شناسايی نشده است. با توجه به تكرار گلدهی اين گياهان در نواحی گرمسيری و نيز پديده گلدهی خارج از فصل آن ها در شرايط غيرالقايی، اين احتمال وجود دارد كه ژن های دخيل در گلدهی حالت نامطمئنی داشته و گل القايی اساساً به دما و حتی به كمون نيز وابسته نباشد. در اين فرضيه عوامل چرخه ای درون گياه نقش مهم تری در گلدهی ايفا می كنند . به هر حال استقلال جوانه های تكی و يا گروهی موجود در يک جست منفرد در بروز واكنش به شرايط القايی امری ثابت شده و غير قابل انكار است.

  1. مرحله گل آغازی

در اين مرحله كه شامل تغييرات بافت شناسی و ريخت شناسی ايجاد شده در مريستم های رويشی است، مريستم انتهايی گنبدی شكل جوانه ها پخت و مسطح شده و اندام زايی با تشكيل عناصر اوليه كاسبرگ انجام می شود. گل آغازی در دوره ركود گياه اتفاق می افتد. در اين زمان سطح هورمون جيبرلين توليدی از ريشه ها كه محرک رشد رويشی و مانع گل آغازی است در حداقل خود می باشد. به هر حال وقتی عنصر اوليه كاسبرگ تشكيل شده باشد جوانه گل حتی با به كار بردن اسيد جيبرليک GA نيز به حالت رويشی بر نخواهد گشت.

در مرحله گل آغازی وضعيت آناتوميک نوک مريستم تعيين كننده توالی و حالت جوانه های جانبی خواهد بود. اگر بخش انتهايی تشكيل كاسبرگ را داده باشد، جوانه های جانبی نيز گل را به وجود می آورند و در صورتی كه بخش انتهايی مولد برگ باشد جوانه های جانبی به خار تبديل می شوند و لذا در اين حالت خارها در واقع گل های محوری تغيير شكل يافته بوده و ماهيت برگی را ندارند. بررسی مريستم های انگيخته شده گياهان حساس به طول روز دلالت بر تغيير تركيبات پروتئينی بعد از القاء و پيش از انگيزش عناصر اوليه گل دارد. البته تاكنون معنای تغييرات كيفی پروتئين ها در طی شرايط القايی جوانه ها ناشناخته مانده است زيرا هيچگونه RNA ويژه ای كه مربوط به گلدهی باشد جداسازی نشده است.

  1. مرحله گل شكفتگی

شكفتگی جوانه گل پس از القاء و انگيزش جوانه ها زمانی اتفاق می افتد كه دمای مطلوب و شرايط رطوبتی مناسب خاک وجود داشته باشد. دمای آستانه برای شكوفا شدن گل های مركبات حدود 9.4 درجه سانتی گراد و يا به ميزان قابل توجهی كمتر از حداقل لازم برای رشد رويشی است. گل های مركبات در واقع گرزن هايی هستند كه در آن جوانه گل انتهايی پيش از ساير جوانه های گل آذين شكفته شده و پس از آن نوبت به شكوفايی قاعده ای ترين جوانه گل موجود روی شاخه گل دهنده خواهد رسيد.

دومين جوانه گل نسبت به موقعيت انتهايی نيز آخرين گلی است كه شكفته می شود كه احتمالاً ناشی از غالبيت انتهايی جوانه انتهايی بوده و بيش از همه جوانه ها روی دومين جوانه گل آذين كه در همسايگی آن قرار دارد اعمال می شود. برخی از محققان گزارش كرده اند كه در پرتقال های نافدار جوانه انتهايی قبل از سايرين شكفته شده و پس از آن جوانه های گل باز شده و از شكوفايی جوانه هايی كه قاعده ای تر هستند جلوگيری می شود.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

درشتی گل معمولاً از گل انتهايی به سمت آخرين گلی كه شكوفا خواهد شد دچار كاهش می شود و لذا دومين موقعيت گل كه در زير گل انتهايی قرار دارد ريزترين گل را نيز توليد خواهد كرد ولی در عين حال بالاترين درصد تشكيل ميوه را نيز در شاخه به خود اختصاص می دهد. گل هايی كه دير شكوفا می شوند سريع تر رشد كرده و نسبت به گل هایی كه زودتر شكفته شده باشند از دوام بيشتری برخوردار خواهند بود. غالباً گل های نر ريزترين و آخرين گل های شكفته شده در هر درخت هستند.

در بررسی بخش های مختلف تاج درختان می توان به اين نتيجه رسيد كه شكوفايی گل ها به طور معمول در قسمتی از تاج كه گرم تر باشد زودتر اتفاق می افتد. جوانه های گل در گل آذين هايی كه كمتر از یک برگ به ازای هر گل دارند حدود 4 تا 7 روز زودتر از گل آذين های برگ دار شكوفا خواهند شد.

گل آذين ها يا همان شاخه های گل دهنده برخاسته از جوانه های محوری ممكن است مركب و يا كاملاً زايشی باشند ولی دسته بندی آن ها از نظر گياه شناسی تا حدود زيادی می تواند بحث برانگيز باشد. بررسی های آناتوميک اشاره به اين مطلب دارند كه ابتدا گل های انتهايی آغازيده شده و سپس نوبت به جانبی ها می رسد ولی این دو را می توان تقريباً همزمان دانست هر چند كه سرعت رشد های بعدی اين جوانه ها با هم فرق داشته و گلی كه در زير گل انتهايی قرار دارد آهسته تر از ساير گل های گل آذين رشد می کند.

سرعت نمو گل از مرحله شكوفايی جوانه ها تا باز شدن گل ها و آماده شدن آن ها برای انجام گرده افشانی بستگی به موقعيت گل و يا نوع گل آذين داشته و با "درجه - روز" همبستگی مثبت دارد. اگر مراحل مختلف پيشرفت يک جوانه را از مرحله گل القايی تا شكوفايی جوانه گل و آمادگی آن برای گرده افشانی مورد بررسی قرار دهيم متوجه مراحل مختلفی به شرح زير خواهيم شد:

ابتدا جوانه های در حال استراحت حدوداً در اواسط آبان تا اواسط آذر ماه وارد مرحله شكفتگی ميكروسكوپی می شوند كه شامل شل شدن فلس های جوانه است اما در اين مرحله هيچ گونه سرآغاز جديدی قابل رؤيت نيست. تمايز يابی ماكروسكوپی جوانه ها كه طی آن كاسبرگ های اوليه آغازيده می شوند در طول ماه های آذر و دی انجام می شود ولی تنها پس از توليد 3 تا 4 كاسبرگ می توان اين رئوس رشدی را به طور واضح از شكل رويشی آنها تشخيص داد كه تقريباً مقارن با اواسط تا اواخر بهمن ماه شده و در نهايت شكفتگی جوانه گل و آماده شدن آن برای گرده افشانی موكول به فروردين ماه می شود. به هر حال زمان گل القايی و باز شدن گل ها به ميزان قابل توجهی از فصلی به فصل ديگر و بر حسب درجه حرارت و قابليت دسترسی درخت به آب فرق می كند.

فنولوژی گلدهی مركبات

عوامل بسياری در فنولوژی گلدهی مركبات اثر می گذارند كه ژنوتيپ، اقليم (دما، نور، دوره نوری، خاک، آب) و محيط بيولوژيک (ويروس ها، آفات و هم زيست ها) درخت از مهم ترين آن ها بوده و روابط متقابل پيچيده موجود بين اين عوامل منجر به بروز واكنش های گسترده ای خواهد شد. بررسی های انجام شده در زمينه زمان بندی تشكيل جست های رشدی نشان می دهد كه شاخه ها عموماً رشدی دوره ای داشته و بين استراحت و رشد رويشی و زايشی آن ها حالت تناوبی ديده می شود.

جست های رشدی كه تعدادشان بر حسب اقليم، تاريخ باردهی و نوع رقم به 2 تا 5 جست در سال بالغ می شود از آن جايی كه تأمين كننده مكان های باردهی درخت هستند از اهميت خاصی برخوردار می باشند در طول دوره گلدهی مركبات می توان پنج نوع رشد مختلف را در تاج درخت تشخيص داد كه تفاوت های اساسی با يكديگر داشته و عبارتند از:

  • شاخه های زايشی (بی برگ) با گل هايی كه فقط روی رشد فصل گذشته وجود دارند.
  • شاخه های مخلوط با تعداد اندكی گل و برگ.
  • شاخه های مخلوط با چندين گل و تعداد كمی برگ بزرگ.
  • شاخه های مخلوطی كه تعداد اندكی گل و برگ های فراوانی دارند.
  • شاخه های رويشی كه فقط مولد برگ هستند.

عوامل مؤثر در برگ دار شدن يا بی برگی گل آذين

همان گونه كه اشاره شد، در درختان مركبات می توان هر دو نوع گل آذين برگ دار و بی برگ را يافت اما توجه به اين نكته حائز اهميت است كه در تمام ارقام مركبات به استثنای نارنگی انشو و انواع گريپ فروت، لمون و لايم، تشكيل ميوه و درشتی ميوه های توليدی به دلايل نامعلوم در ميوه های حاصله از گل آذين های برگ دار بيشتر خواهد بود.

مكانيزم های مختلفی برای توضيح اين پديده پيشنهاد شده است كه از آن جمله می توان به افزايش ميزان عرضه مواد كربوهيدراتی، مواد رشد گياهی و يا تركيبات ازتی از برگ های گل آذين های برگ دار به سمت تخمدان های در حال نمو و نيز به قدرت رقابتی بالاتر گل آذين های برگ دار به عنوان مجموعه ای واحد كه از سرعت تعرق بالاتری برخوردار است اشاره كرد تعرق عامل مهمی است كه رشد را تحت تأثير قرار می دهد.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

اعتقاد بر اين است كه گل آذين های برگ دار يا تخمدان های مربوط به آن به عنوان مخازن مصرف قوی عمل می كنند اما نتايج يک تحقيق نشان داده است كه قدرت رقابتی تخمدان ها در گل آذين های بی برگ بالاتر از انواع برگ دار است. گروهی از دانشمندان اشاره كرده اند كه گل ها در گل آذين هايی كه زودتر نمو می يابند (انواع بی برگ) از قدرت رقابتی بالاتری برخوردار هستند.

ولی در گل آذين هايی كه نموشان با تأخير همراه باشد (انواع برگ دار) برگ ها از قدرت رقابتی بيشتری برخوردار خواهند بود اما همان گونه كه در مباحث بعدی به آن پرداخته خواهد شد، گل آذين های برگ دار درصد تشكيل ميوه بالاتری از انواع بی برگ داشته و ميوه های بزرگ تری را نيز توليد می كنند كه در توضيح اين پديده می توان چنين استدلال كرد كه چون برگ ها منبع توليد مواد فتوسنتزی هستند لذا وجود آن ها می تواند رقابت را بين گل های گل آذين كاهش داده و با انجام وظايف پشتيبانی و حمايتی امكان افزايش ميزان تشكيل ميوه و درشتی ميوه ها را فراهم آورند. در ضمن بايد توجه داشت كه تعداد گل در گل آذين های بدون برگ بيشتر از گل آذين های برگ دار است.

گزارش هايی وجود دارد كه بر اساس آن ها با نزديک شدن به قاعده ساقه ميزان تمايل به توليد گل آذين هايی كه گل های كم تر و برگ های بيشتری داشته باشند افزايش خواهد يافت. بر اساس گزارش های موجود افزايش ميزان برگ دار بودن گل آذين ها می تواند نتيجه ای از هرس انتخابی اجرا شده باشد. برگ دار بودن گل آذين به نمو در شرايط گرم تر نيز نسبت داده شده است و ظاهراً واكنشی است كه توسط تاج احساس می شود. در بخش های بعدی در مورد اثرات گرما در گلدهی بحث خواهد شد اما امروزه به تحقيق ثابت شده است كه دمای پايين از طريق تأثير روی نمو برگ های گل آذين منجر به افزايش نسبت گل آذين های بدون برگ خواهد شد.

تاريخ شكوفايی گل ها تحت تأثير برگ دار بودن گل آذين بوده و گل هايی كه ديرتر شكوفا می شوند برگ بيشتری نيز دارند. اين ارتباط موجود بين برگ دار بودن و تأخير در شكوفايی گل آذين می تواند ناشی از نمو گل آذين ها در شرايط گرم تر مزرعه ای باشد. ميوه چه های حاصل از اين گل آذين های برگ دار كه با تأخير شكوفا شده اند معمولاً سريع الرشد بوده و درصد تشكيل ميوه در آن ها بالاتر خواهد بود كه در بخش های بعدی در مورد آن ها توضيح داده می شود.

بالا بودن درصد شكوفايی جوانه ها با تعداد گل موجود در گل آذين ارتباط دارد. زمان شكوفايی جوانه ها نيز يكی از جنبه های مهم برگ دار بودن گل آذين است. در شرايط مزرعه ای اين زمان با مقدار دمای محيط ارتباط دارد به گونه ای كه با گرم تر شدن هوا شكوفايی جوانه و نمو گل ها در فصل بهار رونق خواهد يافت. گزارش شده است كه برگ دار بودن گل آذين روی رنگ، درشتی، مقدار كل املاح جامد محلول و محتوای اسيد ميوه ها اثر می گذارد و لذا واضح است كه توانايی دستكاری در برگ دار شدن گل آذين ها می تواند از ارزش بالايی برای پرورش دهندگان مركبات برخوردار باشد.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

تمام شاخه های مخلوط در جست های رشدی جديد به طور همزمان مولد گل و برگ (گل آذين های برگ دار) هستند. به نظر می رسد كه فراوانی نسبی گل آذين های برگ دار و بی برگ به دما نيز بستگی داشته باشد. در سال هايی كه زمستان آن طولانی و سرد باشد، گل های بيشتری به صورت گل آذين های بی برگ نمو خواهند يافت و در سال هايی كه زمستان نسبتاً گرم باشد، گل آذين های برگ دار بيشتری توليد می شود.

گرمای كم تا متوسط هوا در دوران گلدهی (كمتر از 20 درجه سانتی گراد) سبب طولانی تر شدن دوران گلدهی خواهد شد و هوای نسبتاً گرم زمستان نيز كه موجب ضعف گل القايی خواهد شد می تواند منجر به ايجاد تأخير در آغاز شكوفايی گل ها و تمديد مدت آن شود. محلول پاشی درختان با اوره در دوره گل القايی می تواند موجب افزايش تعداد گل آذين های برگ دار شود.

عوامل تأثيرگذار در گلدهی مركبات

از چندين سال پيش تاكنون تحقيقات دامنه دار فراوانی به منظور پاسخ دادن به اين سؤال كه كدام عوامل فيزيولوژيک در كنترل گلدهی مركبات مؤثر هستند انجام شده و نتايج بدست آمده حاكی از آن است كه كربوهيدرات ها، هورمون ها، تغذيه و روابط آبی در كنار شرايط اقليمی (دما، رطوبت و طول روز) از مهم ترين عوامل مرتبط با اين موضوع هستند كه در اين قسمت به توضيح هر يک از اين عوامل پرداخته می شود:

  1. عوامل اقليمی

اگر چه مركبات از نواحی مرطوب و گرمسيری چين، جنوب شرقی آسيا، جزاير اندونزی و فيليپين منشأ گرفته اندام اكنون پس از صدها سال تكثير و گزينش دارای ارقام تجارتی فراوانی شده اند كه در طيف وسيعی از شرايط اقليمی و خاكی بين عرض های جغرافيايی 40 درجه شمالی و جنوبی پرورش داده می شوند. دامنه های دمايی، رطوبتی و بارش های سالانه كه در مجموع محيط رشد گياه را ايجاد می كنند به همراه محدوديت ها و الزامات درونی اين درختان در مجموع تعيين كننده زمان بندی و شدت گلدهی اين درختان خواهد بود.

عكس العمل درختان مركبات به شرايط گوناگون محيطی سر نخ هايی را در مورد نيازهای ضروری گل القايی در اين گياه به دست داده است. به عنوان مثال در عرض های جغرافيايی بالا كه زمستان های سردی دارند عامل اصلی گل القايی همان سرمای زمستانه بوده و درختان پس از 2 تا 4 ماه قرار گرفتن در سرما آماده شكوفايی بهاره می شوند.

در گونه های ترش شامل انواع ليمو و لايم، جست های گل دهنده ديگری به صورت دوره ای توليد می شود و به اين ترتيب در تمام طول سال توليد ميوه ادامه داشته و تا بيش از 50 درصد توليد در اين گونه ها با گل هايی كه در غير از فصل بهار شكوفا می شوند توليد می شود.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

تعداد جست های رويشی بر حسب سن درخت، تغذيه ازتی، دماهای غالب و قابليت دسترسی به آب می تواند فرق داشته و از 2 تا 5 جست ساليانه متغير باشد. در مناطق گرمسيری رشد كلی درخت را نمی توان در قالب جست های رشدی مشخصی ديد بلكه رشد در چنين مناطقی به صورت غير همزمان بوده و در نتيجه وقتی گونه ها و ارقامی كه با شرايط نيمه گرمسيری سازگار شده اند را در مناطق گرمسيری (كه فاقد تابستانی كاملاً متمايز از زمستان هستند) می كاريم در سراسر طول سال گلدهی خواهند داشت.

در اين وضعيت، هر زمانی كه شرايط اجاره بدهد درصد كوچكی از شاخه های زايشی و مخلوط توليد خواهد شد و از آنجايی كه ممكن است ميزان توليد گل ساليانه كمتر از شرايط نيمه گرمسيری و يا مناطقی باشد كه تنش های آبی دوره ای را تجربه می كنند عملكرد كمتری نيز به دست می آید.

الف) طول دوره روشنايی (فتوپريود):

مركبات را می توان جزء گياهان روز خنثی طبقه بندی كرد زيرا گلدهی آن ها در دوره های نوری 8 تا 15 ساعت اتفاق می افتد كه اين محدوده شامل طول روزهای طبيعی عرض های جغرافيايی تا 36 درجه شمالی يا جنوبی در تمام طول سال خواهد شد.

ب) دما:

گلدهی بهاره مركبات در شرايط نيمه گرمسيری مقارن با توليد جست های رويشی و پس از دوره استراحت زمستانه خواهد بود كه در ماه های گرم سال نيز به صورت نامنظم انجام می شود. برخلاف دماهای بالا (30 درجه روز و 25 درجه شب) كه مانع تشكيل گل می شوند، وجود يک دوره سرمايی علاوه بر خارج كردن جوانه ها از استراحت زمستانه می تواند موجب القای گلدهی شده و همچنين تعداد گل های تشكيل شده نيز با افزايش طول دوره سرمايی افزايش خواهند يافت.

درجه حرارت محيط پس از سپری شدن نياز سرمايی جوانه ها برای گل انگيزی می تواند روی نوع گل آذين تشكيل شده نيز مؤثر باشد. به عنوان مثال نتايج يک تحقيق نشان داد كه نسبت های بالاتری از شاخه های رويشی و مخلوط روی گياهانی كه پس از گذراندن نياز سرمايی خود در معرض دمای 27 درجه روز و 19 درجه شب و يا 24 درجه روز و 19 درجه شب بوده اند نسبت به آنهايی كه در 18 درجه روز و 13 درجه شب يا 15 درجه روز و 10 درجه شب قرار داشته اند ديده می شود. با انجام آزمايشاتی كه در آن ها دمای خاک و هوا به صورت مستقل از يكديگر مورد دست كاری قرار گرفته بودند نيز مشخص شد كه تاج (ساقه ها، برگ ها و يا هر دو) محل درک درجه حرارت است.

ج) رطوبت:

در بخش هايی از مناطق گرمسيری كه دارای فصول مشخص بارانی و خشک هستند تنش آبی جايگزين دماهای پايين در تحريک گلدهی خواهد شد. بديهی است كه در نواحی نيمه گرمسيری نيز دوره های خشک تابستان گاهی موجب گل القايی می شود. برای درختانی كه تحت تنش آبی قرار گرفته باشند بارش هايی كه در طيف 100 تا 150 ميلی متر باشند برای القاء گلدهی كافی خواهند بود. معمولاً 20 تا 28 روز پس از اولين بارندگی و يا آبياری مؤثری كه انجام می شود تركيبی از رشد های رويشی و زايشی به وجود خواهند آمد.

گل القايی پس از دو هفته از تحميل تنش آبی به گياهان اتفاق افتاده و متعاقب آن عناصر اوليه كاسبرگ در گل انتهايی تا پيش از پايان دوره خشكی آغازيده می شوند. پس از انجام آبياری مجدد نيز رشد سريع بافت ها و نمو گل های محوری انجام می شود.

در اغلب موارد رابطه ای كه بين شدت تنش آبی و طول دوره اين تنش با شدت گلدهی مركبات وجود دارد از نوع كمی بوده و از اين نظر تنش های خشكی و سرمايی مشابه يكديگر هستند اما بر اساس برخی از گزارش های موجود ديگر، هيچ گونه تفاوت معنی داری از لحاظ تعداد گل های تشكيل شده در هر درخت بين درختان شاهد (فاقد تنش)، درختانی كه تنش شديد كم آبی در دوره های كوتاه مدت ديده اند (3MPa - به مدت 30 روز) و درختانی كه در مدتی طولانی متحمل تنش متوسط كم آبی بوده اند ( 2MPa به مدت 50 روز) وجود ندارد.

  1. تغذیه

تغذيه می تواند به طریق مستقيم و غير مستقيم در گلدهی درختان مركبات مؤثر باشد. وجود سطح بالای ازت در برگ ها به ويژه در درختان جوان مركبات می تواند رشد رويشی بيش از حد درخت را باعث شده و درختی رويشی را به جای درخت گل دهنده ايجاد نمايد. در مقابل، پايين بودن سطح ازت در برگ ها سبب تشويق گلدهی گسترده خواهد بود هر چند كه در چنين شرايطی ميزان تشكيل ميوه و عملكرد درخت ضعيف می شود.

درختانی كه دچار فقر شديد ازت باشند گل های اندكی توليد كرده و لذا وجود سطوح متوسطی از ازت در برگ ها 2.5 تا 2.7 درصد به عنوان حد بهینه می تواند منجر به توليد تعداد متوسطی گل شده و در عين حال بالاترين درصد تشكيل ميوه و عملكرد را نيز به همراه خواهد داشت. در مبحث تغذيه به دو موضوع سوخت و ساز تركيبات ازتی و نقش مواد كربوهيدراتی به صورتی مستقل پرداخته می شود.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

  1. سوخت و ساز مواد ازتی

تنظيم گل انگيزی درختان ميوه از طريق برقراری توازن مطلوبی بين مواد كربوهيدراتی به ازت (C/N) فرضيه ای است كه از سال ها پيش در جهان مطرح بوده است. بسياری از محققان اذعان دارند كه شدت گلدهی مركبات تناسب مستقيمی با سرعت سوخت و ساز ازت در گياه دارد. در زمينه نقش تركيبات ازتی در گل القايی مركبات دو فرضيه ارائه شده است.

در فرضيه اول تجمع آمونيم در دوره تنش منتج به افزايش بيوسنتز آرژنين و پلی آمين ها شده و متعاقباً موجب افزايش سرعت تقسيم سلولی پس از رهايی گياه از شرايط تنش می شود و در فرضيه دوم اين تغييرات فيزيولوژيک و افزايش سريع تقسيم سلولی به عنوان پيش نيازهای گل انگيزی شناخته می شوند. قرار دادن درختان مركبات در معرض تنش آبی و يا سرمايی سبب افزايش مقدار آمونيم گياه خواهد شد.

جذب و احيای ازت در دوره هايی كه رشد رويشی و توليد پروتئين با روند كاهشی مواجه می شود منجر به تجمع ازت و ساخته شدن برخی از تركيبات آمونيمی ويژه خواهد شد. امروزه چگونگی بروز تغييرات در مقدار و تركيب ازت محلول گياهان كه ناشی از بروز شرايط تنش زا است به خوبی معلوم شده است. به هر حال توجه محققان در اغلب موارد معطوف به ميزان همبستگی موجود بين ظرفيت برخی از گياهان به تجمع تركيبات ازتی از قبيل پرولين و گلايسين بتائين و توانايی آن ها در تحمل تنش های محيطی شده است.

اين موضوع كه چه مسيرهای سوخت و سازی می توانند منجر به تجمع اين مواد شوند هنوز معلوم نبوده و مشخص نيست كه كدام يک از اين تركيبات عملاً در تحمل به تنش ها نقش مؤثرتری دارند. مشاهدات انجام گرفته همچنين ثابت كرده است كه برخی از شكل های تنش مانند كمبود فسفر گياه و يا سميت نمک خاک موجب افزايش آمونيم و پلی آمين ها در گياه خواهند شد. در حال حاضر اين سئوال مطرح است كه آيا تركيبات مذكور می توانند در كنترل گلدهی مركبات دخالت داشته باشند يا خير.

تنش آبی يا سرمايی باعث افزايش مقدار آمونيم برگ شده و لذا پيشنهاد شده است كه افزايش تركيبات آمونيمی موجود در برگ ها كه با افزايش دوره و شدت شرايط تنش زا افزايش خواهد يافت بتواند منجر به افزايش گل انگيزی از طريق ساخت پلی آمين های مختلف شود. اين موضوع دلالت بر اين امر دارد كه آمونيم دارای اثری انگيزشی است.

در واقع عرضه ازت به صورت آمونيم می تواند به صورتی مستقيم و از طريق تنظيم سطوح آمونيم و پلی آمين های موجود در جوانه های گلدهی مركبات را تحت تأثير قرار دهد. امروزه نقش متابوليسم ازت در تنظيم گل القايی مركبات به عنوان فرضيه ای ارزشمند در تشريح پديده گلدهی مطرح است. بر اساس يافته های موجود بيش از 80 درصد ازت مصرفی درختان مركبات در دوره توليد جست های رشدی بهاره و تشكيل ميوه از ازت ذخيره شده است و لذا می توان پاسخ خوبی از نظر گلدهی با اوره پاشی اين درختان در مرحله قبل از شكفتگی جوانه های گل به دست آورد.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

با توجه به اين مطالب زمان بندی معمول موجود در عرضه كودهای ازتی نمی تواند دخالت معنی داری در تأمين نياز جست های رويشی و گل دهنده به اين عنصر غذايی داشته باشد. اين در حالی است كه محلول پاشی درختان مركبات با اوره در برنامه های معمول كوددهی فقط در حالت كمبود شديد ازت انجام شده و به صورت ساليانه و هميشگی اجرا نمی شود.

اگرچه از برگ پاشی مركبات با اوره به منظور افزايش محتوای ازت و آمونيم برگ ها استفاده شده است ولي بايد دانست كه اين عمل به خودی خود موجب افزايش شدت گلدهی نشده و نيز سبب افزايش آرژنين گياه نخواهد شد. تركيبات ازتی می توانند روی برگ دار شدن گل آذين مؤثر باشند و يا سرعت رشد تخمدان را در گل آذين های برگ دار تحت تأثير قرار دهند زيرا اين گل آذين ها از محتوای پلی آمين بيشتری برخوردارند.

تخمدان هايی كه از رشد سريع تری برخوردارند تمايل بيشتری به باقی ماندن روی درخت و عدم ريزش خواهند داشت. به هر حال هنوز با قاطعيت نمی توان گفت كه وجود سطوح بالاتر اين مواد دليل يا پيامدی از برگ دار بودن گل آذين يا رشد سريع تر تخمدان های ايجاد شده روی گل آذين های برگ دار است.

نتايج تحقيقات انجام شده نشان می دهد كه انجام يک بار محلول پاشی درختان پرتقال واشنگتن ناول با اوره در دوره تنش سرمايی با افزودن بر محتوای تركيبات آمونيمی برگ ها و جوانه ها موجبات افزايش تعداد گل های توليدی را در اين رقم فراهم نموده است. در اين بررسی، تعداد گل های توليد شده همبستگی مثبتی را با طول دوره تنش سرمايی نشان داده است.

نتايج مشابهی از محلول پاشی درختان 9 ساله پرتقال رقم شموطی با محلول 1% اوره در زمان هاي 6 تا 8 هفته قبل از گل دهی بدست آمده و تأثير مثبت اوره در افزايش گلدهی و عملكرد مركبات مورد تأييد قرار گرفت. در يک مقاله تحليلی چنين جمع بندی شده است كه نقش دقيق پلی آمين ها هنوز ناشناخته مانده است. نقش محلول پاشی اوره به عنوان ابزاری برای افزايش برگ دار بودن گل آذين - صرف نظر از مكانيزم عمل اين تركيبات می تواند به صورتی بالقوه برای پرورش دهندگان مركبات از اهميت زيادی برخوردار باشد.

  1. كربوهيدرات ها

مقدار كربوهيدرات های موجود در درختان مركبات به عنوان عاملی محدود كننده در فرآيند گلدهی و تشكيل ميوه مطرح است. مبنای تئوريک موجود برای درک مكانيسم اين تأثير از اين واقعيت سرچشمه گرفته است كه حلقه زنی شاخه يا تنه اين درختان موجب افزايش گل القايی، تشكيل ميوه و مقدار نشاسته موجود در شاخه ها می شود كه می تواند ناشی از مختل شدن موقتی مسير حركت مواد كربوهيدراتی به طرف ريشه ها در آوند های آبكشی باشد كه در اثر زخم ايجاد شده است.

تأثير حلقه زنی پاييزه در تشويق گلدهی ارقام زودرس به خوبی معلوم شده و برخی از محققان معتقدند كه حلقه زنی موجب تشويق فرآيند گل آغازی و يا احتمالاً گل انگيزی خواهد شد اما در مقابل بايد به تحقيقات متعدد ديگری نيز اشاره كرد كه در آن ها هيچ گونه همبستگی معنی داری بين مقادير نشاسته موجود در برگ ها و شاخه ها با گلدهی مركبات به اثبات نرسيده است.

به هر حال در برخی موارد نيز وجود ارتباطی منطقی بين مقدار كربوهيدرات موجود در ريشه ارقام سال آور نارنگی و گلدهی اين ارقام ثابت شده است. وجود مقادير بسيار اندک مواد كربوهيدراتی در ريشه ها كه می تواند ناشی از باردهی بيش از حد درخت باشد سبب محدود شدن توليد شاخه و گل خواهد شد. در نارنگی رقم موركات گاهی مقدار ميوه توليدی به قدری زياد است كه موجب تخليه كامل كربوهيدرات های ريشه و مرگ درخت می شود.

نياز به مواد كربوهيدراتی برای تشكيل گل در بسياری از گونه های گياهی و از جمله مركبات، بيش از مقدار نياز به اين مواد برای نمو شاخه های رويشی است. آزمايشاتی كه با سايه دهی طولانی مدت درختان مركبات در طول ماه های زمستان انجام گرفته نشان داده است كه اگر سطح مواد كربوهيدراتی بسيار اندک باشد، فرآيند تشكيل گل تقريباً به طور كامل متوقف خواهد شد.

همبستگی های مثبتی بين ميزان تجمع مواد كربوهيدراتی و گلدهی به اثبات رسيده و محققان بر اساس همين ارتباط به اين نظر رسيده اند كه ميزان كربوهيدرات های غير ساختمانی ممكن است عاملی محدود كننده در تشكيل گل مركبات بوده و لذا می توان حلقه زنی را با هدف افزايش تجمع مواد نشاسته ای در برگ ها و تحريک گلدهی به كار برد زيرا مانع از انتقال كربوهيدرات ها در آوند های آبكشی از برگ ها به طرف ريشه خواهد شد.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

به هر حال ارتباط موجود بين سطح مواد كربوهيدراتی و تشكيل گل تا حدودی مبهم بوده و در برخی از موارد نمی توان بين اين دو عامل ارتباط معنی داری را از نوع علت و معلولی ديد. تغييرات ايجاد شده در محتوای كربوهيدرات برگ های مركبات احتمالاً ناشی از وجود توازن بين فرآيند فتوسنتز و انتقال محصولات فتوسنتزی به سمت منابع مصرف درخت است.

بديهی است كه بخش های مختلف درخت از نظر قدرت جذب مواد فتوسنتزی دارای قابليت های متفاوتی بوده و از اين لحاظ سلسله مراتب خاصی بين آن ها وجود دارد. ميوه ها در اين ميان از توان بيشتری برخوردارند و مواد كربوهيدراتی را با قدرت زيادتری به سوی خود می كشند و لذا در درختان پر محصول تا زمانی كه ميوه ها برداشت نشده باشند نمی توان در ساير بخش های درخت شاهد تجمع مواد فتوسنتزی بود.

به عبارت ديگر برداشت ميوه ها از درخت می تواند مسير حركت كربوهيدرات ها را به سوی ريشه عوض كرده و از اين رو با حذف ميوه فقط می توان تأثير اندكی در مقدار كربوهيدرات های برگ داشت و حتی گاهی اين عمل كاملاً بی تأثير است اما اگر برداشت ميوه و حلقه زنی هر دو در يک درخت انجام شده باشند تجمع كربوهيدرات ها در برگ ها با سرعت بالايی رخ خواهد داد زيرا حلقه زنی موجب اختلال در انتقال مواد كربوهيدراتی به طرف ريشه ها می شود.

در ارقامی كه برداشت ميوه پيش از رشد بهاره انجام گرفته باشد تجمع نشاسته در برگ ها و پوست شاخه ها در اواخر زمستان انجام می گيرد كه البته ممكن است مقدار مواد تجمع يافته در پوست اندكی بيشتر باشد.

  1. مواد شبه هورمونی

نقش مواد رشد گياهی در كنترل گلدهی مركبات موضوعی است كه به طور گسترده مورد بررسی قرار گرفته و گزارش های فراوانی در مورد تأثير كاربرد خارجی اين مواد در گلدهی مركبات وجود دارد. تفسير نتايج حاصله از اين تحقيقات به دليل لزوم در نظر گرفتن فرضيه های گوناگون در ارتباط با چگونگی جذب، تجمع، انتقال و فعاليت تنظيم كنندگان رشد گياهی، اثرات متقابل موجود بين اين تركيبات با مواد رشد گياهی درون زاد (هورمون ها) و عكس العمل های رشدی ناشی شده از آن ها از اهميت و حساسيت خاصی برخوردار خواهد بود.

هنوز اين فرضيه كه مواد رشد گياهی درون زاد به طور مستقيم موجب تنظيم گلدهی می شوند به اثبات نرسيده و ره يافت های استفاده شده برای آزمون اين مورد اغلب دارای محدوديت هايی بوده است. اين بدان معنا نيست كه فرآيندهای نموی نمی توانند توسط مواد رشد گياهی تحت تأثير قرار بگيرند بلكه به اين معنی است كه در بهترين حالات، شواهد موجود برای دخالت آن ها نشان دهنده دخالتی غير مستقيم است. به هر حال نقش احتمالی حساسيت بافت را نبايد از نظر دور داشت.

يكی از هورمون هايی كه بيش از سايرين در تحقيقات مرتبط با گلدهی مركبات مورد بررسی قرار گرفته عبارت از جيبرلين است كه با سن در ارتباط بوده و محرک رشد رويشی است. در تحقيقات انجام شده مشخص گرديده است كه بيشترين مقدار جيبرلين را می توان در درختانی يافت كه از كمترين شدت گلدهی برخوردارند.

در تأييد اين نظريه بايد گفت كه استفاده از تريازول ها و ساير تركيبات كند كننده رشد كه مانع بيوسنتز جيبرلين می شوند موجب تشويق گلدهی در ساقه های جوان در شرايط غير القايی محيط شده و از طرف ديگر به كار بردن اسيد جيبرليک روی درختان مركبات مانع از گلدهی می شود ولی تاكنون به وضوح معلوم نشده است كه آيا اين هورمون گياهی روی گل القايی اثر می گذارد و يا فقط روی انگيزش توليد شاخه مؤثر است.

در برخی از اين تحقيقات كه از تيمار اسيد جيبرليک (GA2) در زمان پيش از تمايز يابی جوانه ها روی شاخه های مركبات استفاده شده است مشخص گرديده كه اجرای اين تيمار می تواند مانع گلدهی درختان باشد و لذا به نظر می رسد كه اين تركيب هورمونی موجب تنظيم برخی از جنبه های گلدهی می شود.

به هر حال مطالعات انجام شده در ارتباط با تغييرات سطوح داخلی GA3 دلالت بر اين واقعيت دارد كه هيچ گونه ارتباط معنی داری بين اين تركيب شيميايی و نوع شاخه توليد شده (رويشی يا زايشی) وجود ندارد و لذا احتمال دارد كه جيبرلين از طريق فرآيندی حد واسط با گلدهی در ارتباط باشد هر چند كه مطالعات مشخصی در حمايت از اين نظريه انجام نگرفته اما اين فرض مطرح است كه گلدهی می تواند از طريق سطوح جيبرلين درونی (كه تحت تأثير ميوه و يا دمای پايين دچار تغيير خواهد شد) تنظيم شود.

به هر حال شواهد مستقيمی برای اثبات وجود چنين اثر تنظيمی موجود نيست و برخی از نتايج آزمايشات انجام گرفته در اين مورد ضد و نقيض بوده اند. از طرف ديگر وجود هبستگی هايی بين مقدار ذخاير نشاسته و مواد كربوهيدراتی درخت با گلدهی نيز گزارش شده است كه اين همبستگی بر اساس نظر برخی از محققان نمی تواند وجود نوعی رابطه علت و معلولی را ثابت كند.

علاوه بر اين مطابق برخی از گزارشات موجود چنين به نظر می رسد كه گلدهی به سطوح كربوهيدرات موجود در درخت مربوط نباشد. به هر حال شواهد موجود از نقش مواد كربوهيدراتی به عنوان يگانه تنظيم كننده گلدهی در مركبات حمايت نكرده و مطابق نتايج بسياری از تحقيقات موجود، اگرچه دخالت اين تركيبات در گل دهی به صورت بالقوه به اثبات رسيده است اما نمی توان كربوهيدرات های ذخيره شده را تنها متغير دستكاری شده دانست.

در مورد سايتوكاينين ها نيز بايد گفت كه چون به نقش مستقيم اين گروه از مواد رشدی در گلدهی اشاره اي نشده است لذا اين امكان وجود دارد كه نقشی غير مستقيمی در گلدهی داشته و به عنوان عواملی تأثيرگذار در شكوفايی جوانه ها عمل نمايند. براي اكسين ها نيز هيچگونه نقش تنظيم كنندگی مستقيمی در گلدهی مورد اشاره قرار نگرفته است اما اين امكان وجود دارد كه در ايجاد رابطه غالبيت انتهايی در ساقه هايی كه در آن ها گلدهی صورت می گيرد نقش داشته باشد.

  1. نقش ميوه

ميوه ها از يک طرف رقيبی قدرتمند در جذب مواد كربوهيدراتی برای جوانه ها و باعث جلوگيری از تجمع آن ها در برگ ها و پوست شده و از سوی ديگر منبع مهمی در توليد هورمون جيبرلين و اكسين هستند كه محرک رشد رويشی بوده و می توانند در ايجاد ممانعت گسترده از شكوفا شدن جوانه ها كه به طور معمول در شاخه های بارور قابل رؤيت است دخالت داشته باشند.

بر اين اساس برداشت ميوه علاوه بر آن كه موجب افزايش سهم جوانه ها از مواد كربوهيدراتی می شود همچنين سبب كاهش توليد هورمون جيبرلين نيز خواهد شد. به هر حال تعداد گل های تشكيل شده در يک درخت مركبات رابطه ای معكوسی با تعداد ميوه های تشكيل شده در سال قبل دارد.

در يک نگاه كلی می توان اظهار داشت كه ميوه ها موجب كاهش شكوفايی جوانه ها و ممانعت از گل القايی می شوند كه ناشی از افزايش شاخه های رويشی است و لذا در صورتی كه از تنک گل و ميوه و يا برداشت زودتر از معمول استفاده شده باشد می توان موجبات افزايش تعداد گل های توليدی را در سال آتی فراهم نمود.

قدرت رقابتی ميوه ها در جذب مواد كربوهيدراتی چنان زياد است حتی حلقه زنی شاخه های درختان بارآور اگر قبل از برداشت ميوه ها باشد باز هم نمی تواند تأثير معنی داری روی تجمع مواد كربوهيدراتی در برگ ها داشته باشد اما وقتی ميوه ها برداشت شده باشند، انجام عمليات حلقه زنی می تواند باعث تشويق انباشته شدن مواد مذكور در برگ ها شود. تأثير برداشت ميوه روی گلدهی زمانی بيشتر خواهد بود كه اين عمل قبل از بلوغ تجارتی ميوه انجام بگيرد.

با توجه به وجود تأثير ممانعت كنندگی ميوه در تشكيل گل و ايجاد تناوب باردهی در برخی از ارقام مركبات بررسی های دقيقی تاكنون در مورد نحوه اثرگذاری حضور ميوه در فرآيند تشكيل گل انجام گرفته است. در ارقامی كه مستعد سال آوری هستند تعداد گل های تشكيل شده ارتباط معكوسی با درشتی محصول آتی درختان خواهد داشت.

در اين ارقام تعداد گل عاملی محدود كننده برای تشكيل ميوه محسوب نمی شود. تأثير منفی ميوه در تشكيل گل مركبات تا حدودی به خاطر ممانعت از شكل گيری شاخه های رويشی در فصل تابستان و نيز تشكيل جست های رشدی در پاييز است.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

با توجه به اينكه گل ها در فصل بهار از جوانه های محوری شاخه های رويشی (غير بار دهنده) به وجود می آيند لذا كاهش تعداد شاخه ها موجب پايين آمدن پتانسيل گلدهی درخت خواهد شد كه می تواند در ارقام سال آور از اهميت بيشتری برخوردار باشد. در ارقام سال آور تعداد اندكی شاخه رويشی بهاره در سال های پر محصول (آور) توليد خواهد شد و لذا پايگاه های گل دهنده برای سال بعد (سال نياور) بسيار كمتر شده و حتی ممكن است به حد صفر برسد.

نقش عمده ميوه در فرآيند تشكيل گل حاصل تأثير مستقيم ميوه ها در رفتار جوانه و كاهش تعداد گل های تشكيل شده به ازای هر گره است. اغلب اين اثرات از كاهش ميزان شكوفایی جوانه ها ناشی می شود هر چند كه به ممانعتی اختصاصی از فرآيند گل آغازی نيز اشاره شده است. همان گونه كه پيش از اين نيز اشاره شد، حذف ميوه پيش از گل القايی سبب تشويق تشكيل گل خواهد شد.

در نارنگی ساتسوما بخش اعظم تأثير ممانعت كنندگی ميوه در تشكيل گل قبل از بلوغ و پيش از گل القايی اعمال می شود. حضور ميوه در دورانی كه دماهای پايين القاء كننده اوايل زمستان وجود داشته باشد فاقد تأثير معنی داری در گلدهی خواهد بود.

تأثير برداشت زود هنگام ميوه در گلدهی نارنگی ويلكينگ كه از باردهی سنگينی برخوردار است با تجمع ذخاير نشاسته ای برگ ها در زمان گل القايی دارای همبستگی بوده ولی در برخی از گزارشات موجود نيز هيچ گونه ارتباطی بين حذف زود هنگام ميوه از درخت و ايجاد تغيير در محتوای كربوهيدرات های برگ ديده نمی شود.

بر اساس تحقيقات انجام شده معلوم شده است كه در برخی از موارد، تأثير بارز ميوه در گلدهی مركبات تا حدود زيادی به سطح كربوهيدرات ها مربوط نمی شود زيرا سايه دار كردن اين درختان در مراحل اوليه گل القايی كه موجب پايين آمدن مقدار نشاسته و قند برگ ها خواهد شد تأثير اندكی در كاهش گلدهی خواهد داشت.

بديهی است كه با افزايش دوران سايه دهی درختان ميزان ممانعت ايجاد شده در گلدهی افزايش خواهد يافت به طوری كه مثلاً در نارنگی كلمانتين اگر مدت سايه دهی به چهار ماه افزايش بيابد فرآيند تشكيل گل به طور كامل از بين خواهد رفت. اين نتايج می تواند مريد اين حقيقت باشد كه فتوسنتز در دوره گل القايی لازمه تشكيل گل است.

به طور خلاصه می توان گفت كه ممانعت ايجاد شده از طرف ميوه ها در فرآيند گل انگيزی مربوط به سطح كربوهيدرات های برگ ها نبوده بلكه بخش اعظم اين تأثير قبل از دوران گل القايی اعمال خواهد شد. مكانيزم اين اثر به طور كامل شناخته نشده ولی به احتمال زياد دارای ماهيت هورمونی است. جيبرلين های درون زاد اگرچه می توانند در اين زمينه مؤثر باشند اما نقش آن ها هنوز به طور روشن و شفاف مشخص نشده است.

تشكيل ميوه

واقعيت اين است كه تمام گل های توليد شده از نظر تعيين سطح بارآوری درخت مفيد و كارآمد نيستند بلكه برخی از آن ها نارس و يا به سبب بروز آفات و امراض معيوب بوده و گروهی هم از نوع نر هستند. در درختان مركبات همواره نسبت گل های نر به كل گل های توليدی تا حدود زيادی بر اساس نوع رقم و شرايط رشد و نموی گياه در نوسان خواهد بود.

گروهی از دانشمندان گزارش داده اند كه بيش از 35 درصد گل های پرتقال شموطی می توانند ناتوان از تشكيل ميوه باشند. بر اساس تحقيقات انجام شده، ارقام لايم، لمون و بالنگ نسبت های بالاتری از گل های نر را نسبت به پرتقال دارا هستند. همچنين گزارش هايی وجود دارد كه نشان می دهد بيش از 87 درصد گل های ليمو نر است كه هيچ گونه دخالتی در تشكيل محصول ندارند.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

مهم ترين گونه های تجارتی مركبات نيازی به دگر گرده افشانی برای تشكيل ميوه و توليد محصول ندارند. برخی از دو رگ های نارنگی مانند ارلاندو تانجلو و نارنگی رابينسون استثناء هايی هستند كه در اين مورد می توان به آن ها اشاره كرد. به هر حال گرده افشانی برای توليد بذر و تحريک رشد تخمدان در ارقامی مانند پرتقال هاملين كه تا حدودي پارتنوكارپ است ضروری است. در برخی ارقام مركبات كه مانند گريپ فروت مارش به شدت پاتنوكارپ هستند حتی در حالتی كه كلاله و خامه قبل از گرده افشانی جدا شده باشند ميوه تشكيل خواهد شد.

درجه حرارت محيط چه به صورت غير مستقيم و از راه تحت تأثير قرار دادن فعاليت زنبورها در باغ و چه به صورت مستقيم و با اثر گذاری در سرعت رشد لوله گرده در كارايی گرده افشانی تأثير معنی داری دارد. فعاليت زنبورها در دمای كمتر از 12.5 درجه سانتی گراد در حداقل خود است.

پس از آن كه دانه ها گرده بر روی سطح كلاله مستقر شدند، جوانه زنی آن ها و سرعت رشد لوله گرده در داخل خامه در دما های بالا (25 تا 30 درجه سانتی گراد) تشويق شده و در حرارت های پايين (كمتر از 20 درجه سانتی گراد) كاهش يافته و يا به طور كامل ممانعت خواهد شد. رشد لوله گرده در داخل كانال های خامه می تواند از 2 روز تا 4 هفته و بر حسب رقم و دمای محيط طول بكشد.

به طور كلی تشكيل اوليه ميوه، ريزش های بعدی و عملكرد نهايی ميوه تحت تأثير چندين عامل فيزيولوژيک قرار دارد. مهم ترين ارقام تجارتی مركبات انبوهی از گل توليد كرده و هر درخت بين 100 هزار تا بيش از 200 هزار گل را در يک سال به وجود می آورد اما در هر حال كمتر از 1 تا 2 درصد از گل های توليدی به ميوه قابل برداشت تبديل خواهند شد.

دوره آغازين ريزش گل ها از 3 الی 4 هفته بعد از گلدهی و دومين دوره ريزش از ارديبهشت تا خرداد اتفاق می افتد. موج اول ريزش شامل ريزش گل ها و ميوه های ضعيف با خامه يا تخمدان ناقص و يا گل هايی است كه گرده افشانی آن ها ناكارآمد بوده است. ميوه های مركبات دارای دو ناحيه ريزش هستند كه يكی در قاعده دم ميوه و ديگری در قاعده تخمدان قرار دارد. ميوه هايی كه در مراحل اوليه (حدود 6 تا 8 هفته پس از شكوفايی گل ها) ريزش می كنند از ناحيه بين دم ميوه و شاخه جدا خواهند شد.

هورمون ها در تعيين ظرفيت ميوه ها جهت پايدار ماندن روی درخت در مراحل اوليه تشكيل ميوه از اهميت زيادی برخوردار هستند. محلول پاشی درخت با جيبرلين در گونه هايی مانند ارلاند تانجلو كه به صورتی ضعيف پاتنوكارپ است سبب افزايش ميزان تشكيل ميوه خواهد شد، هر چند كه اين تركيب هورمونی در اغلب ارقام ديگر نمی تواند تشكيل ميوه را ارتقاء دهد. محلول پاشی پرتقال های نافدار با بنزيل آدنين نيز كه از انواع سايتوكاينين است موجب بهبود تشكيل ميوه خواهد شد.

زمان شكوفايی جوانه های گل با درصد تشكيل ميوه در ارتباط است. مطالعات انجام شده نشان داده است كه درصد تشكيل ميوه برای گل هايی كه در دوران گلدهی زودتر از سايرين شكوفا می شوند خيلی كمتر از آن هايی است كه ديرتر شكوفا شوند. دماهای پايين اوايل فصل می تواند فعاليت زنبورها و يا رشد لوله گرده را همان گونه كه قبلاً بحث شد محدود كند.

علاوه بر اين سرعت نمو ميوه هايی كه زودتر از سايرين بر روی شاخه های بدون برگ رشد می كنند آهسته تر از آن هايی است كه ديرتر و روی شاخه های برگ دار قرار دارند كه ناشی از دمای بالاتر در آن زمان است. دماهای بسيار بالا (بيشتر از 40 درجه سانتی گراد) موجب ريزش بيش از حد ميوه ها به ويژه در پرتقال های نافدار كه حساس تر از ساير ارقام هستند خواهد شد.

در فصول فيزيولوژيک كه در مناطق نيمه گرمسيری نيم كره شمالی مصادف با ماه های ارديبهشت و خرداد است با موج ديگری از ريزش ميوه سر و كار داريم كه به آن ريزش فيزيولوژيک و يا ريزش خرداد ماه می گويند. اين موج ريزش كه در آن ميوه ها بدون دم ميوه از درخت جدا خواهند شد به رقابت موجود بين ميوه چه ها برای كسب مواد كربوهيدراتی، آب، هورمون ها و ساير تركيبات حاصله از فتوسنتز گياه مربوط شده و شامل ميوه چه هايی می شود كه قطری در حدود 0.5 تا 2 سانتی متر دارند.

بر اين اساس ريزش فيزيولوژيک با بروز تنش ها و به ويژه گرمای بيش از حد هوا و يا كمبود آب تشديد شده و در مناطقی كه دمای برگ به 35 تا 40 درجه سانتی گراد بالغ شده و يا تنش آبی در آن مناطق به عنوان يک معضل جدی مطرح باشد بيشترين شدت خود را خواهد داشت.

گلدهی و تشکیل میوه در مرکبات

يكی از فرضيه های ارائه شده در بيان علت تأثير گرما و كم آبی در تشديد اين موج از ريزش ميوه چه ها عبارت از اين است كه گرمای بيش از حد و نيز كم آبی هر دو موجب بسته شدن روزنه ها شده و به اين ترتيب مقدار تثبيت دی اكسيد كربن در فتوسنتز از كاهش قابل توجهی برخوردار خواهد شد و چون ميوه ها در توازن منفی از نظر كربن قرار می گيرند دچار ريزش می شوند. در چنين شرايطی آبياری درختان از طريق آبپاشی روی تاج می تواند سبب كاهش قابل توجه دمای برگ ها و ممانعت از بروز تنش كم آبی شده و ريزش فيزيولوژيک را كاهش دهد.

همواره گل آذين های برگ دار نسبت به انواع بدون برگ از درصد تشكيل ميوه بالاتری برخوردارند. عموماً شاخه هايی كه نسبت بالاتری از برگ به گل را در خود داشته باشند درصد بالاتری از ميوه را توليد و به مرحله بلوغ می رسانند. شاخه های رويشی دارای بيشترين مقدار رشد شاخه در طول فصل بوده كه از اين نظر شاخه های زايشی در رتبه آخر و ساير انواع شاخه در حد وسط قرار دارند كه بستگی به مقدار تشكيل ميوه و باردهی آن ها دارد.

همان طور كه پيش از اين نيز اشاره شد، بررسی های انجام شده مؤيد آن است كه نسبت بالاتری از گل ها در گل آذين های برگ دار در مقايسه با گل آذين های بی برگ به ميوه تبديل می شوند. دلايلی كه می توان برای توضيح بيشتر بودن ميزان تشكيل ميوه در گل آذين های برگ دار نسبت به انواع بدون برگ عنوان كرد عبارتند از:

  • بيشتر بودن ظرفيت رقابت يد در جوانه های مخلوط نسبت به جوانه های ساده.
  • بالاتر بودن اسيميلاسيون خالص CO2 و مقدار کربوهیدرات های تولیدی توسط برگ های تازه نمو یافته در گل آذین های برگ دار.
  • بهتر بودن وضعيت انتقال هورمون های توليدی از برگ های تازه تشكيل شده به ميوه های جوان.
  • كاهش خطر بروز تنش آبی در گل آذين های برگ دار به دليل وضعيت بهتر ارتباطات آوندی در اين گل آذين ها.

علیرغم ارزشمند بودن تمامی اين فرضيه ها بايد دانست كه در برخی شرايط مقدار اسيميلاسيون خالص CO2 در هر دو نوع گل آذین برگ دار و بدون برگ يكسان بوده و سطوح كربوهيدرات ها نيز همواره با تشكيل ميوه همبستگی ندارد ولی در عوض ممكن است برگ هايی كه به تازگی نمو يافته اند پس از 4 الی 6 هفته از شكوفايی گل (گرده افشانی) صرف نظر از تأثيری كه در افزايش تشكيل ميوه دارند موجب كاهش ريزش ميوه ها نيز بشوند.

معمولاً در هر درخت مركبات تعداد گل آذين های بدون برگ نسبت به گل آذين های برگ دار بيشتر است و درصد بالاتری از ميوه های تشكيل شده در يک درخت حاصل از گل آذين های بی برگ است. به هر حال امروزه محققان در صدد يافتن روش هايی كاربردی برای افزايش درصد گل آذين های برگ دار توليدی در هر درخت هستند تا بتوانند از اين طريق موجبات افزايش تشكيل ميوه و حصول به عملكردهای بالاتر را فراهم آورند.

تبلیغات
برچسب ها
منابع
نویسنده
رویا ولی پور
رویا ولی پور

نا مشخص
مجموع پست ها: 16 مجموع سوالات: 0 مجموع پاسخ ها: 0
مطالب مرتبط
تبلیغات
سایر آموزش های باغداری
پرسش و پاسخ
۰ پاسخ
۰ امتیاز
اندروید سیستم ریکاوری
آموزش تصویری ریست فکتوری تبلت های لنوو Lenovo A7-40, A7-50
سوالتان را بپرسید
تبلیغات
محصولات آموزشی
فروشگاه